ODDĚLENÍ: CYANOBACTERIA (CYANOPHYTA) – sinice

Sinice byly dříve zhrnovány mezi řasy, avšak pro podstatné rozdíly v anatomii buňky i v metabolismu jsou nyní považovány za samostatné rostlinné oddělení. Vývojově stojí opravdu napůl cesty mezi baktériemi a ostatními kmeny řas.

Sinice patří mezi gramnegativní bakterie, to znamená, že jejich buňky mají pevnou buněčnou stěnu složenou z mureinu a kyseliny diaminopimelové a nebarvící se barvivem dle Grama. Buněčná stěna je citlivá k penicilinu a rozplývá se působením lysozymu. Často na povrchu zeslizovatí a pak vytváří rosolovité pochvy, často živě zbarvené. Barvu způsobuje karotenoid zvaný scytonemin (žlutohnědý) nebo barvivo gleokapsin (červený a modrý).

Podobně jako baktérie nemají sinice vytvořeno morfologické jádro, chloroplasty, mitochondrie a oproti bakteriím nemají ani bičíky. Jaderná hmota však už není rozptýlena po celé buňce, ale je soustředěna do středové části buňky zvané nukleoplazmatická oblast. Zde se nachází jediná kruhová molekula DNA, uspořádaná v četných smyčkách, připevněných k cytoplazmatické membráně pomocí RNA a bílkovin. Tento celek se nazývá genofor.

Fotosyntetické membrány zvané thylakoidy jsou uloženy pod buněčnou blanou ve vrstvě zvané chromatoplasma a nejsou odděleny membránou od ostatních částí buňky jako tomu je u eukaryotních buněk. Fotosyntetické pigmenty, tj. chlorofyl a, ß-karoten a několik xantofylů (echinenon, myxoxantofyl, zeaxantin) jsou uloženy v membráně thylakoidu. Na povrchu membrány v útvarech nazvaných fykobilizómy se nachází fykobiliproteiny, tj. modrý c-fykocyanin, červený c-fykoerytrin a modrý allofykocyanin. Poměr červeného a modrého pigmentu určuje výslednou barvu sinicové buňky. Barevný odstín je pro jednotlivé druhy příznačný, ale mění se i podle složení světla a vlivem výživy. Tato vlastnost se jmenuje chromatická adaptace. Hlavním asimilačním produktem je sinicový škrob (a-1,4 glukan). Svými vlastnostmi je shodný s glykogenem některých bakterií. Jako další zásobní energetické zdroje slouží cyanofycinová zrnka a volutin. Volutin se hromadí v buňce při nadbytku fosforečnanů v prostředí a využívá se v době jejich nedostatku.

Plasma sinic má tužší konzistenci než plasma řas a nikdy v ní nenalezneme vakuoly s buněčnou šťávou jako u jiných rostlinných buněk. Výjimku tvoří staré a degenerující buňky sinic a druh Tychonema (Oscillatoria) bornetii. Zato u některých druhů, zejména planktonních, nacházíme plynové vezikuly, agregované v rozsáhlých aerotopech, dříve nazývaných plynné vakuoly. Stěna vezikuly je propustná pro všechny plyny rozpuštěné ve vodě. Aerotopy představují důležité přizpůsobení sinic pro planktonní způsob života, neboť podstatně snižují specifickou hmotnost buněk sinic a umožňují jim vznášet se u hladiny.

U sinic se vyskytují též jiné typy buněk, odlišné od obvyklých buněk vegetativních. V prvé řadě jsou to tzv. artrospóry neboli akinety, které jsou až několikanásobně větší než buňky vegetativní, mají silnou buněčnou blánu a jsou doslova nacpány zásobními látkami, takže se jejich obsah jeví jako silně zrnitý a tmavý. Spory se tvoří obvykle na konci vegetačního období sinic z jedné nebo splynutím několika vegetativních buněk. Po odumření vláken zapadnou do sedimentů nádrže a po určitém období klíčí v nové jedince. Slouží tedy k přetrvání nepříznivých podmínek.

Jiným typem buněk jsou heterocyty (dříve heterocysty), jejichž funkce není doposud uspokojivě objasněna. Vznikají z vegetativních buněk především v podmínkách dusíkového hladovění. Jsou jen o málo větší než vegetativní buňky, mají silnou buněčnou blánu a průzračný, téměř bezbarvý obsah. U některých rodů a druhů je jejich umístění ve vlákně přísně zákonité vzhledem k polaritě vlákna nebo umístění akinety. Tvar a rozměry akinety a heterocytu jsou důležitým diagnostickým znakem.

Řada vláknitých sinic je schopna pohybu, zejména zástupci rodu Oscillatoria, který pro charakter svého pohybu dostal český název drkalka. Pohyb vpřed je totiž trhavý za současného nepravidelného kývání vlákna. Příčina pohybu není doposud jednoznačně vysvětlena. Podle jedněch je příčinou polární vylučování slizu a jeho rychlé bobtnání, podle jiných změny v elektrostatickém poli kolem vlákna.

Sinice se živí většinou autotrofně, dovedou však současně využívat i organ. látky. Takový typ současně autotrofní i heterotrofní nazýváme mixotrofní (smíšený). Výskyt kapének síry v buňkách některých druhů dovoluje vyslovit i domněnku o doplňkovém chemosyntetickém způsobu výživy, zvláště po uvážení faktu, že dřívější rod sirných baktérií Beggiatoa, živící se chemosynteticky oxidací sirovodíku na sírany a u něhož jsou kapénky síry v buňkách běžné, je v poslední době řazen do kmene Cyanophyta, jako sinice, která vývojem v trvale změněných podmínkách přešla zcela z mixotrofní výživy na chemosyntézu a ztratila asimilační pigmenty.

Rozmnožování sinic, jak již bylo řečeno, je vegetativní a nepohlavní, t.zn. že se uskutečňuje pouhým dělením buněk, nebo fragmentací stélky či tvorbou nepohlavních výtrusů (artrospór, akinet). U rodu Chamaesiphon se tvoří beocysty (exospory), uvolňující se po roztržení buněčné stěny. Některé vláknité sinice se množí hormogoniemi, což jsou několikabuněčné části vlákna, oddělované z vlákna mateřského. Hormogonie se pohybují pomalým klouzavým pohybem.

Některé rody a druhy sinic jsou schopny poutat vzdušný dusík a tak jím po svém odumření obohacovat nádrže. Vynikají tím zejména příslušníci rodů Anabaena a Nostoc.

Pro svou neobyčejnou přizpůsobivost a plastičnost jsou sinice organismy žijícími na nejrůznějších stanovištích a v extrémních podmínkách, které jiné řasy nesnášejí, a to kosmopolitně na celém světě. Jsou schopny fotosyntézy i v anaerobních podmínkách, kdy využívají sirovodík jako zdroj elektronů a v jejich buňkách se ukládají kapénky síry. Jsou známy i z horkých pramenů, v nichž teplota vody dosahuje 72 - 73 °C. V Karlových Varech žije druh Mastigocladus laminosus při teplotě až 62 °C. V silně mineralizovaných vodách způsobují srážení solí do různých minerálů, např. travertinu. Tato činnost sinic, ale i jiných řas se nazývá biomineralizace. Pozoruhodnou skupinu tvoří symbiotické sinice. Nejznámější jsou symbionti s lišejníky. V lišejníkové stélce zastupují autotrofní složku, označovanou jako fykobiont.

Podle fosilních nálezů se sinice objevily v prekambriu, tj. před 3 - 2,5 miliardou let. Za možné předky sinic jsou pokládány chlorobaktérie a purpurové baktérie.

Sinice jsou perspektivní skupinou organismů. Jako vazači plynného dusíku se uplatňují při zúrodňování rýžových polí v Indii. V Kazachstánu probíhaly pokusy s využitím sinic při kultivaci neúrodných stepních půd. Sinice se podílejí na zrání léčivých bahen a stále častěji se využívají v biotechnologii (Spirulina). V potravinářství se uplatňují fykobiliny jako barviva a v biomedicinálním výzkumu mohou nahradit radionuklidy.

ŘÁD: Chroococcales

Jednobuněčné sinice žijící jednotlivě nebo v koloniích obklopených slizem. Heterocyty a akinety chybějí.

Rod: Microcystis

Kokální sinice, výhradně planktonní, z nichž pouze klidová stádia přetrvávají v bentosu. Kolonie jsou zprvu více méně kulovité nebo mírně zploštělé, později zcela nepravidelné, laločnaté, někdy děrované, s více méně hustě a nepravidelně uloženými kulovitými buňkami v homogenním, amorfním slizu. Buňky obsahují během celého vegetačního období plynové měchýřky, sdružené do aerotopů. Rozmnožování rozpadem kolonií, někdy až na jednotlivé buňky.

Rod Microcystis patří mezi nejdůležitější rody, vytvářející sinicové vodní květy. Obsahuje přibližně 20 dobře popsaných druhů, z nichž mnohé jsou známé pouze z tropických oblastí. Druhy r. Microcystis jsou významné nejen velkou produkcí biomasy, ale u řady druhů také produkcí látek, toxických pro teplokrevná zvířata a člověka. Druhy, vyskytující se v České republice, jsou morfologicky poměrně uniformní a natolik známé, že jsou alespoň v typickém stavu dobře určitelné.

Foto zástupci: Microcystis viridis1, M. viridis2, M. flos-aquae1, M. flos-aquae2, M. aeruginosa1, M. aeruginosa2, M. aeruginosa3, M. aeruginosa4, M.wesenbergii1, M.wesenbergii2, M.wesenbergii3, M. sp1, M. sp2, M. sp3, M. a bakterie ve slizu, M. různorodost kolonií, M. slizová kolonie.

ROD: Merismopedia

Tvoří destičkovité kolonie, složené z kulatých, intenzivně modrozelených buněk, uspořádaných pravidelně v jedné rovině. Buňky nemají pseudovakuoly. Kolonie vzniká tak, že se buňka střídavě dělí ve dvou směrech navzájem kolmých a po rozdělení zůstávají buňky při sobě beze změny polohy v kolonii.

Rod Merismopedia má 8 druhů odlišených velikostí a zbarvením buněk. Vedle M. elegans je v našich vodách častá ještě M. glauca a buňkami 3-6 µm velkými a M. tenuissima s buňkami pouze 1,2-2,4 µm velkými.

Foto zástupci: Merismopedia sp1, M. sp2, M. sp3, M. sp4, M. sp5.

ROD: Woronichinia

Rod kokálních sinic, rostoucích ve volně plovoucích, sférických koloniích. Kolonie jsou více méně kulovité, nepravidelně oválné, někdy protažené, mírně laločnaté, nebo složené z těsně nahloučených kolonií dílčích, obvykle obklopené slizovým obalem, nepřesahujícím příliš obvodovou vrstvu buněk. V centru kolonie se nachází systém radiálních a více méně hustě paralelně uložených, jednoduchých, trvale nerozvětvených slizových stopek.

Z rodu Woronichinia bylo popsáno 14 dobře definovaných druhů, z nichž 2 mají po celé vegetační období v buňkách aerotopy (shluky plynových měchýřků) a patří mezi sinice, podílející se na vodních květech sladkovodních nádrží. Náš běžný druh W. naegeliana je dobře poznatelný podle své morfologie a těžko se dá zaměnit s jinými vodními květy.

Foto zástupci: Woronichinia naegeliana, W. naegeliana1, W. naegeliana2, W. naegeliana3, W. vodní květ, W. slizové trubice, W. a zelené řasy, W. a sinice1, W. a sinice2, W. a sinice3, W. a baktérie.

ROD: Chroococcus

Kolonie s malým počtem kulovitých, později polokulovitých buněk, slizové obaly často pevné. Častým druhem dystrofních vod je Ch. turgidus.

Foto zástupci: Chroococcus sp1, Ch. sp2, Ch. sp3, Ch. sp4, Ch. sp5, Ch. sp6, Ch. giganteus, Ch. dělení buněk.

Foto další zástupci rodu Chroococcales:

Aphanocapsa sp,

Aphanothece sp,

Cyanothece sp1, Cyanothece sp2,

Chamaesiphon sp, Chamaesiphon uvolňování spor,

Snowella sp1, Snowella sp2,

Synechocystis buzasii, Synechocystis sp1, Synechocystis sp2.

ŘÁD: Oscillatoriales

Nevětvené izopolární trichomy nebo vlákna v rozplývajících se nezřetelných pochvách. Heterocyty a akinety chybí. Rozmnožování hormogoniemi. Žijí jednotlivě nebo v koloniích, často schopny klouzavého pohybu nebo drkání.

ROD: Oscillatoria

Zahrnuje řadu především bentických druhů, žijících na dně (nejčastěji bahnitém) stojatých i tekoucích vod, nebo i na vlhké půdě, mimo vodní prostředí. V našich podmínkách se nejčastěji vyskytuje druh O. limosa.

Foto zástupci: Oscillatoria limosa1, O. limosa2, O. princeps, O. hormogonie, O. sp1, O. sp2.

ROD: Planktothrix

Volně plovoucí, nevětvená vlákna; dříve byl celý rod řazen do rodu Oscillatoria. Pochvy u většiny druhů ve vegetativním stadiu chybějí, nebo vznikají jen výjimečně (stresové situace); jen u několika druhů je běžný fakultativní výskyt pochev i během vegetačního období (P. cryptovaginata).

Z rodu Planktothrix je známo 18 druhů, většina má dosti ostře vymezené ekologické nároky vzhledem k trofii, saprobitě, salinitě a teplotě. Mají konstantní poměr fykoerytrinu a fykocyaninu, chromatická adaptace nebyla prokázána. Zástupci tohoto rodu jsou dobře poznatelní a rodové určení by nemělo dělat potíže. Jedná se o jednotlivá, volně plovoucí vlákna, vždy s aerotopy.

Foto zástupci: Planktothrix agardhii1, P. agardhii2, P. sp.

ROD: Phormidium

Je úzce příbuzný rodu Oscillatoria; liší se však od něj tím, že vlákna jeho druhů žijí ve slizovité pochvě, která vynikne zřetelně zvláště po obarvení. Odlišení některých druhů rodu Phormidium od rodu Oscillatoria je někdy velmi obtížné. Při určování musíme též pamatovat na to, že vlákna v nefixovaném materiálu vylézají často z pochvy a usazují se mimo ni a teprve později si vytvářejí pochvu novou.

P.autumnale. je snad nejběžnějším zástupcem tohoto rodu. Vytváří papírové krusty šedozeleně nebo modrozeleně zbarvené na kamenech nebo jiných ponořených předmětech v tekoucích vodách. Jeho vlákna jsou 3-7 µm široká, složená ze stejných, až 2krát delších válcovitých buněk, bez zřetelného zaškrcení na přehrádkách. Konce vláken jsou zřetelně zúženy, opětně rozšířeny a posléze ukončeny tupou špicí, opatřenou kalyptrou (čepičkou). U příčných přehrádek se nachází obvykle v každé buňce po jedné řadě drobných granulí.

Foto zástupci: Phormidium uncinatum, P. sp1, P. sp2.

ROD: Trichodesmium

Tvoří červený vodní květ v Rudém moři.

Foto zástupci: Trichodesmium sp.

ROD: Arthrospira (Spirulina)

Rod má šroubovitě vinuté trichomy, tvoří vodní květy a zaujímá významné místo v biotechnologiích.

Foto zástupci: Arthrospira bentická bez aerotopů, A. planktonní s aerotopy, A. buněčné přehrádky, A vlevo bez vpravo s krycím sklíčkem, A.sp1.

Foto další zástupci rodu Oscillatoriales:

Lyngbia majuscula, L. sp1, L. sp2, L. sp3.

Leptolyngbya africana, L. fragilis, L. foveolarum1, L. foveolarum2.

Limnothrix sp.

Pseudanabaena sp.

Tychonema sp.

ŘÁD: Nostocales

Izopolární nebo heteropolární vlákna, přímá nebo s nepravým větvením ve slizových, často vrstevnatých pochvách. Téměř vždy tvoří heterocyty a akinety. Vlákna jednotlivě nebo v koloniích, většina má schopnost fixace plynného dusíku.

ROD: Aphanizomenon

Vlákna jednotlivá, nebo sdružená u několika druhů do různě velkých, někdy rozpadavých svazečků (= mezidruhový znak!), volně plovoucí; svazečky jsou mikroskopické až makroskopické (až 2 cm dlouhé) s paralelně uloženými vlákny, bez slizu nebo jen s velmi nepatrným slizem kolem trichomů, vždy bez pevných pochev.Vegetativní buňky jsou cylindrické nebo soudečkovité, obvykle delší nebo kratší než široké, bledě nebo intenzivně modrozelené, po celé vegetační období s aerotopy, které se však mohou vyskytovat u některých druhů jen sporadicky. Heterocyty jsou cylindrické nebo soudečkovité se zaoblenými konci, které nemusí být časté nebo mohou i chybět u populací žijících v prostředí bohatém na dusík. Akinety jsou široce oválné až cylindrické se zaoblenými konci, protažené, zřídka téměř kulovité, vyvíjejí se po splynutí několika vegetativních buněk.

Rod obsahuje pouze planktonní druhy, často tvořící silné vodní květy. V současné době je řazeno do rodu Aphanizomenon 14 dobře definovaných druhů. U nás bylo zjištěno dosud 7 druhů, které jsou poměrně dobře rozeznatelné. Zdá se, že frekvence jejich výskytu se během let hodně mění. Typický, nejznámější A. flos-aquae byl velice hojný ještě v 50tých - 60tých letech tohoto století, v posledních letech je však jeho výskyt v našich vodách podstatně menší a vyskytuje se jen sporadicky, naopak, v posledních letech se objevily v hojnější míře některé další druhy, dříve neznámé (A. issatschenkoi, A. yezoense).

Foto zástupci: Aphanizomenon flos-aquae1, A. flos-aquae2, A. flos-aquae3, A. flos-aquae4, A. flos-aquae5, A. gracile1, A. gracile2, A. issatschenkoi, A. terminální buňky1, A. terminální buňky2, A. heterocyt a akineta.

ROD: Anabaena

Vlákna přímá nebo zkroucená, buď plovoucí v planktonu, jednotlivá nebo sdružená do malých svazečků (zřídka) a chomáčů, s buňkami s aerotopy nebo sdružená do povlakovitých makroskopických kolonií, rostoucích na různém podkladu, v perifytonu nebo metafytonu, s buňkami bez aerotopů. Vegetativní buňky jsou kulovité, soudečkovité až cylindrické, většinou světle nebo tmavě modrozelené. Heterocyty se vyvíjejí přeměnou z vegetativních buněk jednotlivě, na trichomu zpravidla ve větším počtu, akinety se vyvíjejí interkalárně, po obou stranách heterocytů nebo oddáleně od nich.

Rod Anabaena je velmi variabilní, bylo již uspokojivě popsáno přibližně 80 planktonních, sladkovodních druhů z celého světa. Z našeho území je známo 16 poměrně dobře rozeznatelných planktonních druhů, které tvoří nebo se podílejí na vodních květech. Mezi nejhojnější druhy patří v posledních letech A. flos-aque a A. lemmermannii, které lze dobře určit, zejména mají-li vyvinuté akinety.

Foto zástupci: Anabaena compacta, A. crassa, A. planctonica, A. lemmermannii1, A. lemmermannii2, A. lemmermannii akinety před zimováním, A. flos-aquae, A. v Azolle, A. a nálevníci, A. spory, A. sp1, A. sp2, A. sp3, A. sp4, A. sp5, A. sp6, A. sp7.

ROD: Nostoc

Vlákna jsou sdružena do slizových, zprvu mikroskopických, později vždy makroskopických kolonií. Trichomy jsou nevětvené, po celé délce ± stejně široké se zaoblenou koncovou buňkou, obvykle nepravidelně a hustě smotané. Vegetativní buňky jsou kulovité, soudečkovité až krátce cylindrické. Heterocyty vznikají jednotlivě (zřídka po 2-5 v řadě). Akinety vznikají jen na konci vegetačního období za zvláštních podmínek.

Rod Nostoc je poměrně bohatý na druhy, s komplikovanou vnitřní taxonomií. Z planktonu byly popsány jen 2 druhy, které také obsahují v buňkách plynové měchýřky sdružené do aerotopů. U nás se vyskytuje více druhů, ale z planktonu existují jen velmi ojedinělé údaje, většinou nepotvrzené. Není také jasné o který druh se v těchto případech jedná (N. kihlmannii, N. planctonicum).

Foto zástupci: Nostoc commune, N. sp1, N. sp2, N. sp3.

ROD: Gloeotrichia

Kolonie přisedlé nebo volně plovoucí v planktonu, kulovité, oválné nebo nepravidelně oválné až složené, modrozelené, olivově zelené, hnědé nebo až černé, řidčeji žlutavé nebo okrově šedé, zprvu mikroskopické, později až několik cm velké (u planktonních druhů jen 2(-5) mm v průměru). Celá kolonie je obklopena rozplývavým nebo ohraničeným, homogenním, bezbarvým slizovým obalem. Na bazích vláken (v centru kolonie) jsou heterocyty. Vegetativní buňky jsou soudečkovité až cylindrické, u planktonních druhů s aerotopy. Na konci vegetačního období, případně za určitých podmínek, vznikají z bazálních buněk nad heterocytem oválné, vejčité až dlouze cylindrické akinety.

Rod Gloeotrichia obsahuje přibližně 16 dobře definovaných druhů. V České republice byl zaznamenán jen jeden masový výskyt tohoto rodu, těsně po 2. světové válce, kdy vytvořil mohutný vodní květ v rybníce Velký Pálenec na Blatensku (existuje doklad, leg. O. Jírovec). Od té doby se u nás tento rod nevyskytl.

Foto zástupci: Gloeotrichia echinulata1, G. echinulata2, G. sp1, G. sp2, G. sp3, G. sp4.

Foto další zástupci rodu Nostocales:

Anabaenopsis circularis, A. sp1, A. sp2.

Calothrix sp1, C. sp2, C. sp3.

Cylindrospermopsis raciborskii1, C. raciborskii2, C. raciborskii3, C. raciborskii4.

Cylindrospermum maius, C. muscicola, C. sp1, C. sp2, C. sp3.

Nodularia spumigena1, N. spumigena2, N. spumigena3.

Richelia siamensis

Petalonema alatum

Scytonema sp1, S. fialové skvrny.

Tolyphothrix tenuis, T. sp1, T. sp2, T. sp3.

ŘÁD: Stigonematales

Foto zástupci rodu Stigonematales:

Stigonema mirabile

Hapalosiphon fontinalis, H. sp.